Sinh vật vô cơ dưỡng tiêu thụ các hợp chất vô cơ bị oxy hóa (giàu electron).

Sinh vật hóa vô cơ dưỡng

Một sinh vật hóa vô cơ dưỡng (chemolithotroph) (được đặt tên sau khi quá trình hóa vô cơ dưỡng (chemolithotropy)) có thể sử dụng các hợp chất vô cơ bị oxy hóa như là một nguồn năng lượng. Quá trình này được thực hiện thông qua quá trình oxy hóa và tổng hợp ATP. Phần lớn các sinh vật hóa vô cơ dưỡng có thể cố định cacbon dioxide (CO2) thông qua chu trình Calvin, một con đường trao đổi chất trong đó cacbon đi vào dưới dạng CO2 và trở thành glucose.[3] Đối với một số chất nền, các tế bào phải thải qua một lượng lớn chất nền vô cơ để bảo đảm chỉ một lượng nhỏ năng lượng. Điều này làm cho quá trình trao đổi chất của chúng không hiệu quả ở nhiều nơi và cản trở chúng phát triển mạnh.[4] Nhóm sinh vật này bao gồm các vi khuẩn oxy hóa lưu huỳnh, vi khuẩn nitrat hóa, vi khuẩn oxy hóa sắt và các vi khuẩn oxy hóa hydro.

Thuật ngữ "chemolithotrophy" đề cập đến việc thu năng lượng của tế bào từ quá trình oxy hóa các hợp chất vô cơ, còn được gọi là các chất khử. Hình thức trao đổi chất này được cho là chỉ xảy ra ở sinh vật nhân sơ và lần đầu tiên được đặc trưng bởi nhà vi sinh học Sergei Winogradsky.[5]

Nơi sống của sinh vật hóa vô cơ dưỡng

Sự tồn tại của các vi khuẩn này phụ thuộc vào các điều kiện lý hóa môi trường của chúng. Mặc dù chúng nhạy cảm với các yếu tố nhất định như gia trị của chất nền vô cơ, chúng có thể phát triển mạnh dưới một số điều kiện khắc nghiệt nhất trên thế giới, chẳng hạn như nhiệt độ trên 110 độ C và dưới 2 độ pH.[6] Yêu cầu quan trọng nhất đối với cuộc sống sinh vật hóa vô cơ dưỡng là một nguồn dồi dào các hợp chất vô cơ phong phú.[7] Những hợp chất này rất quan trọng đối với sinh vật hóa dưỡng vì chúng cung cấp nguồn năng lượng thích hợp / chất khử mà từ đó các vi sinh vật có thể cố định CO2 và tạo ra năng lượng cần thiết để tồn tại. Vì quá trình hóa tổng hợp có thể xảy ra trong trường hợp không có ánh sáng mặt trời, các sinh vật này được tìm thấy chủ yếu xung quanh các miệng phun thủy nhiệt và các vị trí khác giàu chất nền vô cơ.

Năng lượng thu được từ quá trình oxy hóa vô cơ thay đổi tùy thuộc vào chất nền và phản ứng. Ví dụ, quá trình oxy hóa hydro sulfide thành lưu huỳnh đơn chất tạo ra ít năng lượng hơn (50,1 kcal / mol hoặc 210,4 kJ / mol) so với quá trình oxy hóa lưu huỳnh đơn chất thành sunfat (149,8 kcal / mol hoặc 629,2 kJ / mol).[8] Phần lớn các sinh vật vô cơ dưỡng cố định cacbon dioxide thông qua chu trình Calvin, một quá trình tiêu tốn nhiều năng lượng.[3] Đối với một số chất nền, chẳng hạn như hợp chất Fe (II), các tế bào phải thải qua một lượng lớn chất nền vô cơ để đảm bảo chỉ một lượng nhỏ năng lượng. Điều này làm cho quá trình trao đổi chất của chúng không hiệu quả ở nhiều nơi và cản trở chúng phát triển mạnh.[4]

Tổng quan về quá trình trao đổi chất

Có một sự thay đổi khá lớn trong các loại chất nền vô cơ mà các vi sinh vật này có thể sử dụng để sản xuất năng lượng. Lưu huỳnh là một trong nhiều chất nền vô cơ có thể được sử dụng trong các hình thức khử khác nhau tùy thuộc vào quá trình sinh hóa cụ thể mà một chất xúc tác sử dụng.[9] Các sinh vật hóa vô cơ dưỡng có được sản phẩm tốt nhất khi hô hấp hiếu khí, có nghĩa là chúng sử dụng oxy trong quá trình trao đổi chất của chúng. Độ âm điện cao của oxy và dẫn đến tăng năng lượng lớn làm cho nó trở nên lý tưởng để sử dụng như một chất nhận điện tử đầu cuối (TEA).[10] Danh sách các vi sinh vật sử dụng hô hấp kỵ khí mặc dù đang tăng lên. Tại trung tâm của quá trình trao đổi chất này là một hệ thống vận chuyển điện tử tương tự như của sinh vật hóa hữu cơ dưỡng. Sự khác biệt chính giữa hai vi sinh vật này là các sinh vật hóa vô cơ dưỡng trực tiếp cung cấp các electron cho chuỗi truyền điện tử, trong khi sinh vật hóa hữu cơ dưỡng phải tạo ra năng lượng riêng của tế bào bằng cách oxy hóa các hợp chất hữu cơ. Sinh vật hóa vô cơ dưỡng bỏ qua điều này bằng cách lấy lực khử của chúng trực tiếp từ chất nền vô cơ hoặc bằng phản ứng truyền điện tử ngược.[11] Một số vi khuẩn hóa vô dưỡng chuyên dụng sử dụng các dẫn xuất khác nhau của hệ thống Sox; một con đường trung tâm cụ thể cho quá trình oxy hóa lưu huỳnh.[9] Con đường cổ và độc đáo này minh họa năng lượng mà các sinh vật hóa vô cơ dưỡng đã tiến hóa để sử dụng từ các chất vô cơ, chẳng hạn như lưu huỳnh.

Trong sinh vật vô cơ dưỡng, các hợp chất - các chất cho điện tử - bị oxy hóa trong tế bào, và các electron được chuyển thành chuỗi hô hấp, cuối cùng là tạo ra ATP. Chất nhận electron có thể là oxy (trong vi khuẩn hiếu khí), nhưng một loạt những chất nhận electron khác, hữu cơ và vô cơ, cũng được sử dụng bởi nhiều loài khác nhau. Vi khuẩn hiếu khí như vi khuẩn nitrat hóa, Nitrobacter, sử dụng oxy để oxy hóa nitrit thành nitrat.[10] Một số chất xúc tác tạo ra các hợp chất hữu cơ từ cacbon dioxide trong một quá trình gọi là quá trình hóa tổng hợp, giống như thực vật làm trong quá trình quang hợp. Thực vật sử dụng năng lượng từ ánh sáng mặt trời để cố định cacbon dioxide, vì cả nước và cacbon dioxide đều có năng lượng thấp. Ngược lại, các hợp chất hydro được sử dụng trong quá trình tổng hợp hóa học có nhiều năng lượng, vì vậy quá trình tổng hợp hóa học có thể diễn ra trong trường hợp không có ánh sáng mặt trời (ví dụ, xung quanh miệng phun thủy nhiệt). Các hệ sinh thái hình thành trong và xung quanh miệng phun thủy nhiệt vì sự phong phú của các chất vô cơ, cụ thể là hydro, liên tục được cung cấp thông qua mắc ma trong các túi dưới đáy biển.[12] Các chất xúc tác khác có thể trực tiếp sử dụng các chất vô cơ, ví dụ, sắt, hydro sunfit, lưu huỳnh đơn chất, hoặc thiosulfat, cho một số hoặc tất cả nhu cầu năng lượng của chúng.[13][14][15][16][17]

Dưới đây là một vài ví dụ về các lộ trình hóa vô cơ dưỡng, bất kỳ cách nào trong số đó có thể sử dụng oxy, lưu huỳnh hoặc các phân tử khác như là những chất nhận điện tử:

Sinh vật quang vô cơ dưỡng

Sinh vật quang vô cơ dưỡng lấy năng lượng từ ánh sáng và do đó sử dụng các chất cho điện tử vô cơ chỉ để phản ứng sinh tổng hợp (Ví dụ: cố định cacbon dioxide trong lithoautotrophs).